Prof. Dorilson Cambui
PTEN
Metabolism · Growth · Fibonacci

Escala Metabólica, Crescimento Ontogenético e Dinâmica de Fibonacci

Metabolic Scaling, Growth and Fibonacci-Based Models

Esta linha de pesquisa investiga as relações entre taxa metabólica, massa corporal e expoente de escala metabólica, incluindo modelos de minha autoria baseados na dinâmica de Fibonacci e no crescimento ontogenético. A sequência de Fibonacci apresenta um crescimento recursivo, no qual cada estágio é construído a partir dos anteriores, o que permite representar o desenvolvimento de forma progressiva por estágios. A partir dessa estrutura, o modelo pode relacionar o estágio de desenvolvimento à massa corporal e, assim, calcular um expoente metabólico dependente do estágio. Esses modelos foram desenvolvidos para explorar novas formas de representar a relação entre massa corporal, desenvolvimento e metabolismo, utilizando uma variável de desenvolvimento associada à razão áurea.

Ferramenta interativa

Calculadora Metabólica

Compare o modelo clássico de Kleiber com as formas simplificada e refinada do modelo de Fibonacci e confronte os resultados com uma referência empírica brasileira.

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Nota conceitual

Uma relação clássica descreve a taxa metabólica \(B\) em função da massa corporal \(M\):

\[B=B_0M^b\]

onde \(B_0\) é uma constante de normalização e \(b\) é o expoente de escala metabólica.

Questão: o expoente metabólico precisa permanecer constante durante todo o crescimento de um organismo?

A razão áurea é

\[\varphi=\frac{1+\sqrt{5}}{2}\]

A massa pode ser representada aproximadamente por

\[M(n)\sim M_0\varphi^n\]

e, portanto,

\[n=\log_\varphi\left(\frac{M}{M_0}\right)\]

Assim, \(n\) funciona como uma variável associada ao estágio de desenvolvimento. O expoente metabólico é definido em função de \(n\)

\[b=b(n)\]

Uma forma refinada para o expoente metabólico dependente do estágio é

\[b(n)=\frac{(n-1)\ln\varphi-\ln\sqrt{5}}{n\ln\varphi-\ln\sqrt{5}}\]

Para valores suficientemente grandes de \(n\), essa expressão pode ser aproximada por

\[b(n)\approx\frac{n-1}{n}\]
Ferramenta interativa

Calculadora Metabólica — Modelo de Fibonacci

Compare o modelo clássico de Kleiber com as formas simplificada e refinada do expoente metabólico dependente do estágio.

Cálculo teórico
\[ n=\log_\varphi\left(\frac{M}{M_0}\right),\qquad B_{\rm K}=B_{0,\rm K}M^{0.75},\qquad B_{\rm Fib}=B_{0,\rm Fib}M^{b(n)} \]
Estágio ontogenético: —

Kleiber

\(b=0{,}75\)

—

—

Fibonacci simplificado

\(b(n)=\frac{n-1}{n}\)

—

—

Fibonacci refinado

\(b(n)=\frac{(n-1)\ln\varphi-\ln\sqrt5}{n\ln\varphi-\ln\sqrt5}\)

—

—

Comparação com referência empírica brasileira

Compare as três estimativas com a média de BMR medida por calorimetria indireta em adultos de Niterói (RJ), agrupados por sexo e faixa etária.

Referência empírica: —
ModeloB estimadoDiferença para a referência
Kleiber——
Fibonacci simplificado——
Fibonacci refinado——

Normalização implícita pela referência empírica

Os valores abaixo mostram qual \(B_{0,\mathrm{Fib}}\) seria necessário, para a massa informada, para que cada forma do modelo coincidisse exatamente com a média empírica selecionada. É um diagnóstico de calibração, não uma validação independente.

Simplificado
—
Refinado
—

Fonte: amostra probabilística de adultos de Niterói, Rio de Janeiro, com BMR medido por calorimetria indireta. Esta comparação utiliza médias de grupo por sexo e faixa etária, e não um valor clínico individual.

Observação: esta é uma ferramenta teórica para explorar as equações do modelo. Os resultados não constituem estimativa clínica, nutricional ou prescrição individual. O coeficiente de Kleiber é mantido separado do coeficiente \(B_{0,\mathrm{Fib}}\), que é ajustável e não deve ser interpretado automaticamente como igual a 70.

Gráficos do artigo

A figura original do artigo é apresentada ao lado de uma visualização complementar. Juntas, elas ajudam a destacar tanto a tendência teórica do modelo quanto a comparação com estimativas empíricas ao longo dos estágios de crescimento.

Gráfico do artigo comparando a faixa empírica, o modelo WBE e as expressões simplificada e refinada
Figura principal. Comparação entre a faixa empírica do expoente de escala metabólica, a aproximação simplificada, a expressão refinada e o valor clássico do modelo WBE.
Gráfico complementar com pontos das versões simplificada e refinada de b(n) ao longo dos estágios de crescimento
Figura complementar. Pontos para as versões simplificada e refinada de b(n) distribuídos ao longo dos estágios de crescimento, sobrepostos à faixa empírica e à linha de base \(b=0.75\).

A combinação das duas figuras reforça a proposta central do trabalho: o expoente metabólico pode ser interpretado como dependente do estágio de desenvolvimento, em vez de permanecer fixo.

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Crescimento ontogenético: uma discretização ontogenética baseada na sequência de Fibonacci das trajetórias de crescimento da massa corporal

Neste trabalho, a ideia baseada em Fibonacci é estendida da escala metabólica para a trajetória de crescimento da massa corporal. O crescimento biológico continua sendo tratado como um processo contínuo; a discretização é aplicada à coordenada ontogenética usada para representar o desenvolvimento, e não diretamente à massa corporal.

A descrição contínua parte da relação entre massa e coordenada ontogenética:

\[m(t)=m_0\varphi^{n(t)}\]

Uma dinâmica saturante possível para essa coordenada é

\[n(t)=n_\infty\left[1-\exp\left(-k(t-t_0)\right)\right]\]

A formulação parte de uma coordenada contínua \(n(t)\) e de sua versão discretizada em pequenos subestágios. Quando a resolução \(\Delta n\) é pequena, a trajetória discretizada se aproxima da curva contínua, permitindo interpretar os degraus como uma representação de resolução finita do desenvolvimento, e não como saltos biológicos reais de massa.

Resultado principal: a formulação baseada em Fibonacci reproduziu a forma geral das trajetórias de crescimento de porquinho-da-índia, guppy, galinha e vaca. Na comparação quantitativa do artigo, a formulação de Fibonacci foi favorecida em dois dos quatro casos (Guppy e Hen), enquanto o modelo WBE foi favorecido para Guinea pig e Cow. Mesmo nesses últimos casos, as curvas de Fibonacci acompanharam de perto os padrões empíricos.
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Visualização das trajetórias

Os GIFs abaixo mostram, para organismos com escalas de massa e tempos de desenvolvimento muito diferentes, como a descrição discretizada baseada em Fibonacci pode acompanhar a trajetória contínua de crescimento à medida que a resolução ontogenética é refinada.

GIF da trajetória de crescimento do porquinho-da-índia comparando dados observados, WBE e discretização de Fibonacci
Guinea pig. Comparação entre os dados observados, a curva contínua de referência e a discretização ontogenética baseada em Fibonacci.
GIF da trajetória de crescimento do guppy comparando dados observados, WBE e discretização de Fibonacci
Guppy. Exemplo em pequena escala de massa, mostrando a aproximação da trajetória contínua pela representação discretizada.
GIF da trajetória de crescimento da galinha comparando dados observados, WBE e discretização de Fibonacci
Hen. A discretização representa o avanço por subestágios ontogenéticos sem implicar saltos reais na massa corporal.
GIF da trajetória de crescimento da vaca comparando dados observados, WBE e discretização de Fibonacci
Cow. O mesmo formalismo é aplicado a uma trajetória com massa e tempo de crescimento muito maiores.

A proposta não é substituir universalmente os modelos clássicos de crescimento, mas oferecer uma coordenada ontogenética alternativa que possa organizar e analisar trajetórias de crescimento em diferentes sistemas biológicos.

Estados ontogenéticos discretos

Neste modelo teórico, o crescimento é representado como uma sequência de transições entre estados ontogenéticos discretos. O índice j identifica o nível ocupado pelo organismo; ele funciona como um estado efetivo de uma descrição coarse-grained do desenvolvimento e não deve ser interpretado diretamente como um ciclo celular ou uma fase anatômica específica.

\[j=0,1,2,\ldots,J_{\max}\]
\[m_j=m_{\mathrm{ref}}\varphi^{j\Delta n}\]
\[j\longrightarrow j+1\]

Cada nível possui uma taxa metabólica dependente do estágio. A taxa de transição para o próximo nível é escrita, na formulação Markoviana principal, como

\[B_j=B_0\left(\frac{m_j}{m_{\mathrm{ref}}}\right)^{b_j}, \qquad b_j=b(n_j)\]
\[\lambda_j(t)=\lambda_b\,F_B(B_j)\,F_E(E(t))\]
\[F_B(B_j)=\frac{B_j}{B_j+B_c}, \qquad F_E(E(t))=\frac{E(t)}{E(t)+E_c}\]

Assim, a propensão de transição depende do estado metabólico atual e da energia disponível, sem depender explicitamente do tempo já permanecido no estado na formulação Markoviana.

Equação mestra

Se \(P_j(t)\) é a probabilidade de o organismo estar no nível \(j\) no instante \(t\), a dinâmica de ganho e perda de probabilidade é descrita por

\[ \frac{dP_j}{dt}= \begin{cases} -\lambda_0(t)P_0(t), & j=0,\\[6pt] \lambda_{j-1}(t)P_{j-1}(t)-\lambda_j(t)P_j(t), & 1\le j\le J_{\max}-1,\\[6pt] \lambda_{J_{\max}-1}(t)P_{J_{\max}-1}(t), & j=J_{\max}. \end{cases} \]

A massa corporal média prevista pela distribuição de estados é

\[\langle m(t)\rangle= \sum_{j=0}^{J_{\max}} P_j(t)m_j\]

Interpretação por limiar de energia

Uma transição pode ser interpretada como ocorrendo quando a energia acumulada para crescimento atinge o custo necessário para produzir o próximo incremento de massa. O limiar energético é

\[\epsilon_j=\eta\,(m_{j+1}-m_j)\]

Sob condições aproximadamente estacionárias no nível \(j\), essa interpretação fornece a taxa efetiva

\[\lambda_j^{(\epsilon)}\simeq \frac{\alpha_j B_j}{\eta\,(m_{j+1}-m_j)}\]

Para taxas efetivas aproximadamente constantes, o tempo médio para percorrer toda a cadeia de estados é

\[\langle T\rangle= \sum_{j=0}^{J_{\max}-1}\frac{1}{\lambda_j}\]

Limite contínuo

Quando os passos ontogenéticos se tornam pequenos, define-se uma velocidade efetiva \(v(n,t)=\lambda(n,t)\Delta n\), e a descrição discreta conduz a

\[v(n,t)=\lambda(n,t)\Delta n\]
\[\frac{dm}{dt}=m\ln(\varphi)\,v(n,t)\]

Simulação ilustrativa da dinâmica estocástica

Trajetórias individuais apresentam estrutura em degraus porque a massa muda apenas quando ocorre uma transição entre níveis vizinhos. Como os tempos de transição diferem entre indivíduos, a média populacional pode assumir uma forma suave.

Trajetórias estocásticas individuais em degraus e média populacional suave
Trajetórias estocásticas representativas e média populacional. A figura ilustra como uma dinâmica discreta em nível individual pode produzir uma curva média macroscópica suave.